日粮粗纤维与对养兔的生理功能

养兔

养兔是单胃草食动物，对粗纤维的消化能力有限。但是由于发达的盲肠以及盲肠内复杂微生物体系的存在，使粗纤维对养兔具有特殊的生理功能。在目前家养的动物中，纤维营养对于养兔显得尤为重要，因此，是多年来动物营养界研究的重点和热点之一。但是，由于种种原因，人们对粗纤维的功能还没有全面了解，对粗纤维在养兔营养中的作用还没有引起足够的重视，甚至在认识上出现偏差。全面认识并合理利用粗纤维，是动物营养及养兔工作者的任务。
1 粗纤维的概念
在国内外大量的研究文献中，有关养兔对粗纤维的需要量说法不一，其原因是多方面的，与对粗纤维的理解、测定方法和判别标准不同有关。
尽管学术界对饲料纤维的测定和研究有二三百年的历史，但至今对日粮纤维的定义尚未统一。大致有两种定义，一种是从生理学的角度，Trowell(1972）把纤维看成不能被哺乳动物消化酶所消化的日粮组成成分;另一种是从化学角度，Cummings（1980）把纤维看成是非淀粉多糖（NSP）和木质素的总和；VanSOest（1970）提出了中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的概念，并根据公式计算出纤维素、半纤维素的数量（见图1）。两种定义均有一定的局限性。首先，不被哺乳动物消化酶消化不等于在动物消化道内不消化。就单胃动物而言，在消化道上段不被消化的日粮纤维到达后段消化道，被微生物发酵，产生挥发性脂肪酸（VFA），被吸收和利用；后者方法不能完全测出全部可溶性NSP，不能为原料中的多糖类型提供足够的信息，同时也不能体现日粮纤维对动物的正负效应。由此可见，对日粗纤维的定义的不同反映了人们对其营养作用的不同认识。
图1 范苏氏特（Van Soest）粗饲料分析原理(图略)
卢德勋（1998）认为，日粮纤维的定义应包括以下3个层次的含义：第一，日粮纤维是日粮内一种具有特殊营养生理作用的复合成分，而不是一种组成相当一致的饲料或日粮成分，日粮内组成纤维的单个成分的营养作用并不等于是日粮纤维的整体营养生理作用；第二，日粮纤维组成应包括结构性和非结构性两部分（其具体组成如表1):第三，日粮纤维的分析方法应全面反映其定义的上述两层含义为原则，且操作简便、快速、重复性强的特点。
表1 日粮纤维的组成成分



基本来源

组成成分


植物细胞壁结构成分

结构性多糖:纤维素﹑半纤维素﹑果胶﹑


非碳水化合物成分:木质素


多种来源的多糖类:包括植物储备的非消化多糖﹑树胶类(gums) ﹑植物粘胶糖(mucilages) ﹑藻类多糖等


非结构成分

与纤维密切联系的物质:植酸﹑植酸盐﹑表皮层物质﹑细胞壁蛋白质(主要是羟脯氨酸) ﹑部分维生素﹑芳香物质和非代谢糖类(棉籽糖)等
2 粗纤维的理化特性
由以上的定义可知，日粮纤维是植物细胞抵抗消化酶水解作用的残留物，主要成分为纤维素和非纤维素多糖及非碳水化合物成分木质素。其组成和结构决定其理化特性。
2．1 持水性
纤维的持水性是指单位重量的纤维所能吸收水分，反映其对水的结合能力。不溶性纤维如纤维素和木质素等具有海绵样功能；可溶性纤维，如果胶具有网状结构，它们均能吸收大量的水分，从而影响食糜的物理性质。
2.2 阳离子交换能力
已有的资料表明，日粮纤维物质具有阳离子交换特性。这种特性取决于纤维内部多糖和酸性糖的羟基。对于 Ca2+、Zn2+和Fe2+的交换能力达到2Emg／1。这种特性可能会对阳离子的利用率和微量元素的平衡产生一定的影响。
2.3 粘性
日粮纤维吸水后产生溶胀，使体积明显增大。构成日粮纤维中可溶性非淀粉多糖溶解后，通过分子间的相互缠绕和共价或非共价链接成网状结构，从而使食糜的粘度增高。肉仔鸡饲喂大麦田粮时食糜的粘度增高的研究表明，是由于大麦含有β-葡聚糖的缘故。
2.4 可发酵性
日粮纤维的重要特性之一是其在动物消化道内被栖居的微生物发酵而降解。对于养兔等单胃动物来说，由于体内没有降解纤维素的酶，所以日粮纤维很快通过胃和小肠而进入大肠，给大肠（主要是盲肠）的微生物发酵提供底物。供给微生物发酵的物质主要是半纤维素、纤维素和一些可溶性NSP，而水质素和几丁质基本上是不发酵的。因此，日粮纤维的发酵性取决于木质化程度，同时与食糜的停留时间有关。当然，也与进入后肠食糜的组成结构和发酵环境有着密切的关系。
3 粗纤维对养兔的生理功能
由于纤维的理化特性，从而影响动物的机体代谢，对养兔的生理功能产生一定的影响。
3.1 提供能量
纤维进入后肠（盲肠和结肠），被栖居其内的微生物分泌的纤维素酶逐步分解。试验表明，4周龄后的仔兔盲肠内细菌便具有较强大的分解粗纤维的能力。在盲肠内，粗纤维被分解成挥发性脂肪酸（VFA），其中乙酸78.2％，丙酸9.3％，丁酸12.5％。这些VFA被盲肠粘膜吸收入血，参与体内代谢。每千克乙酸、丙酸、丁酸氧化产生的热能分别为14.43MJ、19.18MJ、24.90MJ。养兔通过这些脂肪酸摄取的能量，相当于维持能量需要量的10％～20％（猪约为5％～28％，肉鸡约为3％～4％）。乙酸和丁酸还可在乳腺中合成乳脂，丙酸在肝脏中合成葡萄糖。另据报道，细菌代谢产生的了酸是正常结肠细胞生长的首选原料，且能通过稳定的RNA和修复损伤来促进正常细胞的形成。
3.2 维持肠道微生态平衡
国内外大量的试验和生产证实，低纤维日粮是导致养兔腹泻的主要诱因。关于低纤维日粮引起腹泻的原因，美国著名的养兔专家Pation教授提出的后肠过度负荷学说受到多数人的认可。饲喂低纤维、高能量和高蛋白日粮，使过量的碳水化合物在小肠内没有完全被消化吸收而进入盲肠。由于过量的非纤维性碳水化合物造成了一些产气杆菌（如大肠杆菌、魏氏梭菌等）的大量繁殖和过度发酵，破坏了盲肠内正常的微生物区系和盲肠的正常内环境。那些具有致病作用的产气杆菌在发酵碳水化合物的过程中产生大量的毒素，被肠壁吸收，并使肠壁受到破坏，肠粘膜的通透性增高，大量的毒素被吸收进入血液，造成全身性中毒。由于肠道的过度发酵，产生小分子有机酸，使后肠渗透压增高，大量水分子进入肠道。又由于毒素的刺激，肠壁蠕动加快，造成急性腹泻，继而转化成肠炎。因此，日粮中粗纤维不仅仅提供一定的营养，更重要的是粗纤维对维持肠道内正常消化机能起到举足轻重的作用。很多国内外养兔者试图通过提高营养水平（降低纤维，提高能量和蛋白比例）来促进兔子的生长，结果令人失望。不仅不能加速增长，在短短的几天内发生腹泻和肠炎，造成大批死亡。而对于发生腹泻的兔群，仅仅增加粗饲料（投喂粗饲料，让其自由采食）而不投喂任何药物，患兔逐渐恢复健康。由此可见，粗纤维在维持养兔正常的消化机能方面发挥了其它营养所不可代替的作用。
3.3 促进消化系统的发育
试验表明，不同纤维日粮饲喂仔兔和幼兔，其消化系统的发育不同。较高的粗纤维含量，可使胃的容积增大，肠道变长增粗，粘膜充分发育，消化道重量增加。一定的粗纤维对于胃液、肠液和胆汁的分泌，上皮细胞的分泌与吸收，起到促进作用。一方面是纤维的机械刺激作用，促进粘膜的血液循环；另一方面纤维分解产生的丁酸为后肠粘膜的代谢提供充足的能源。
3.4 增强胃肠蠕动
肠道的运动方式有3种，即蠕动、钟摆运动和分节运动。这些复杂运动的产生，对于促进营养物质的消化吸收、粪便的形成和排出起到重要作用。其运动节律受到神经和体液的调节，但与肠道内容物状态不无关系。粗纤维以其较大的粒子片段和粗糙的表面刺激胃肠蠕动，加速食糜向下部移行。纤维的分解产物也是大脑中枢调节肠道运动和分泌的反馈物。试验和生产经验表明，适量的粗纤维，可保持粪便的正常状态和正常排泄，而过高或过低的粗纤维容易发生便秘或腹泻。
3.5 肠道解毒
正常情况下，肠道食糜中含有一定的毒素，其来自饲料（如霉菌毒素、有毒饼粕等）、肠道代谢产物及有害微生物（如大肠杆菌毒素、魏氏梭菌毒素）等，粗纤维在降低毒素对机体的毒害方面发挥其它物质不可替代的作用。董亚芳（1998）认为，粗纤维在食糜中起到一种鳞片样的保护作用，使肠粘膜与毒素隔离而减轻毒素的作用。笔者认为，粗纤维的解毒机制是通过至少4条途径实现的。首先，结合作用，粗纤维及其分解中间产物与毒素紧密结合或松散结合成纤维——毒素复合体，起到解毒或减毒的作用；第二，吸附作用，纤维具有一定的吸附能力，使毒素聚集于纤维上面，减少对肠粘膜的破坏；第三，隔离作用，较大分子量的粗纤维在肠道内使毒素和肠粘膜不直接接触，起到“鳞片样”保护作用；第四，促排作用，粗纤维可机械刺激肠道蠕动，加速内容物的排泄，减少由于种种毒素在肠道内的停留时间。现代人类营养学和医学研究也证实，适量的膳食纤维，对于预防便秘，减少肠道内毒素的毒害作用，降低结肠癌的发生率，起到重要作用，被誉为“第七营养素”。
3.6 减少异食癖
摄取饲料和自身粪便是养兔的正常采食行为，除此以外的啃食被称作异食癖，如：食毛、食足、食仔、食土和啃食笼具等。异食癖被划归代谢性疾病，不同的异食癖有不同的诱因，但实践和试验表明，养兔的很多异食癖与纤维不足有密切的联系，尤其是啃食笼具和食毛，在限制采食的情况下异食更加严重。适量的粗纤维含量在消化道吸水膨胀，使养兔产生饱感。养兔门齿具有终生生长的特性，欲保持适宜的长度，必须不断得到磨损，其中日粮纤维扮演着重要角色。
3.7 提高种兔的繁殖力
生产实践表明，不同的日粮组成，养兔的繁殖力不同。以青粗饲料为主饲养的养兔，产仔数普遍较高，而“精料型”饲料饲养的养兔，产仔数有降低的趋势。田进吉（2000）分别以含粗纤维10.46％、13.11％和15.58％的饲料饲喂妊娠母兔，胎产仔数分别为（只）：
6.6±3.5、8.1±2.92和7.5±2.58；初生窝重和初生个体重分别为（g）：402.67和65.65；456.3和56.9；427.0和59.62，产仔数和初生窝重均以粗纤维含量13.11％最高，低纤维组最低。窦如海等（1995分别以14.07％和12.9％的纤维日粮饲喂加利福尼亚和新西兰妊娠母兔，胎产仔数：加利福尼亚分别为（7.08±l.78）只和（6.63±3.03）只，两组每股相差0.45只；新西兰分别为（7.25±1.14）只和（6.67±1.61）只，两组每股相差0.49只，均以高纤维组产仔数多。适量的粗纤维对于控制种兔的体况，减少脂肪囤积，维持正常的性活动起到重要作用。适量的粗纤维可以缓解妊娠早期由于营养水平的过高而造成胚胎死亡。
总之，粗纤维是养兔的重要的营养素之一，对养兔具有特殊的生理功能。正确理解和合理利用粗纤维，对于确定养兔日粮适宜的粗纤维含量，合理配制日粮和养好养兔，具有重大意义。